Hoe haaien de wet van Ohm en de waarschijnlijkheidstheorie gebruiken

In 1951 bestudeerde de Engelse wetenschapper Lissman het gedrag van de vissen van het gymnasium. Deze vis leeft in ondoorzichtig ondoorzichtig water in de meren en moerassen van Afrika en kan daarom het zicht niet altijd gebruiken voor oriëntatie. Lissman suggereerde dat deze vissen, zoals vleermuizen, ter oriëntatie worden gebruikt echolocatie.

Het verbazingwekkende vermogen van vleermuizen om in volledige duisternis te vliegen, zonder tegen obstakels aan te botsen, werd lang geleden ontdekt, in 1793, dat wil zeggen bijna gelijktijdig met de ontdekking van Galvani. Deed het Lazaro Spallanzani - Professor aan de Universiteit van Pavia (degene waar Volta werkte). Experimenteel bewijs dat vleermuizen echografie uitzenden en door hun echo's worden geleid, werd echter pas in 1938 verkregen aan de Harvard University in de VS, toen fysici apparatuur maakten voor het opnemen van echografie.

Lissman had de ultrasone hypothese van de oriëntatie van de turner experimenteel getest en verwierp deze. Het bleek dat de gymnarch op de een of andere manier anders is georiënteerd. Lissman bestudeerde het gedrag van de gymnast en ontdekte dat deze vis een elektrisch orgel heeft en zeer zwakke stroomontladingen begint te genereren in ondoorzichtig water. Een dergelijke stroom is niet geschikt voor verdediging of aanval. Toen suggereerde Lissman dat de gymnarch speciale organen zou moeten hebben voor de waarneming van elektrische velden - sensorsysteem.

Het was een zeer gewaagde hypothese. Wetenschappers wisten dat insecten ultraviolet licht zien en dat veel dieren onhoorbare geluiden voor ons horen. Maar dit was slechts een kleine uitbreiding van het bereik in de perceptie van signalen die mensen kunnen waarnemen. Lissman liet een geheel nieuw type receptor bestaan.

De situatie werd gecompliceerd door het feit dat de reactie van vissen op zwakke stromingen op dat moment al bekend was. Het werd in 1917 waargenomen door Parker en Van Heuser op de meerval (alle meervallen lijken elektroreceptoren te hebben). Deze auteurs gaven hun observaties echter een heel andere verklaring. Ze besloten dat door een stroom door het water te laten gaan, de ionenverdeling erin verandert, en dit beïnvloedt de smaak van het water. Een dergelijk standpunt leek tamelijk plausibel: waarom zou je met enkele nieuwe orgels komen, als de resultaten kunnen worden verklaard door de bekende gewone smaakorgels. Toegegeven, deze wetenschappers hebben hun interpretatie op geen enkele manier bewezen; ze hebben geen controle-experiment opgezet. Als ze de zenuwen snijden die uit de smaakorganen komen, zodat de smaaksensaties in de vis verdwijnen, zouden ze merken dat de reactie op de stroom aanhoudt. Nadat ze zich hadden beperkt tot een verbale verklaring van hun waarnemingen, kwamen ze tot een grote ontdekking.

Lissman kwam integendeel met verschillende experimenten en bewees na tien jaar werk zijn hypothese. Ongeveer 25 jaar geleden werd het bestaan ​​van elektroreceptoren door de wetenschap erkend. Elektroreceptoren begonnen te worden bestudeerd, en al snel werden ze gevonden in veel zee- en zoetwatervissen (haaien, pijlstaartroggen, meervallen, enz.), Evenals lampreien. Ongeveer 5 jaar geleden werden dergelijke receptoren ontdekt bij amfibieën (salamander en axolotl), en recent - bij zoogdieren (eendenbek).

Waar bevinden de elektroreceptoren zich en hoe zijn ze gerangschikt?

Vissen (en amfibieën) hebben laterale lijnmechanoreceptoren die zich langs het lichaam en op de kop van de vis bevinden; ze nemen de beweging van water ten opzichte van het dier waar. Elektroreceptoren zijn een ander type laterale lijnreceptor. Tijdens de embryonale ontwikkeling ontwikkelen alle laterale lijnreceptoren zich vanuit hetzelfde gebied van het zenuwstelsel als de auditieve en vestibulaire receptoren. Dus de auditieve vleermuizen en vissenelektroreceptoren zijn nauwe verwanten.

In verschillende vissen hebben elektroreceptoren een verschillende lokalisatie - ze bevinden zich op de kop, op de vinnen, langs het lichaam (soms in verschillende rijen), evenals een andere structuur. Vaak vormen elektroreceptorcellen gespecialiseerde organen. We beschouwen hier een van dergelijke organen gevonden in haaien en pijlstaartroggen - de Lorencini-ampul (dit orgel werd beschreven door de Italiaanse wetenschapper Lorencini in 1678).

Lorencini dacht dat ampullen klieren zijn die visslijm produceren (hoewel ze andere mogelijkheden niet uitsluiten). De Lorenzini-ampul is een onderhuids kanaal waarvan het ene uiteinde openstaat voor de externe omgeving (de inlaat wordt soms genoemd) en het andere uiteinde met een saaie verlenging (ampul); het lumen van het kanaal is gevuld met een geleiachtige massa; elektroreceptorcellen lijn de "bodem" van de ampul in één rij.

Het is interessant (inderdaad, een ironie van het lot) dat Parker, die voor het eerst opmerkte dat vissen reageren op zwakke elektrische stromingen, ook de ampullen van Lorenzini bestudeerde, maar daaraan totaal verschillende functies toeschreef. Hij ontdekte dat door de stok op de externe ingang van het kanaal ("porie") te duwen, een haaienreactie (bijvoorbeeld een verandering in de frequentie van hartslagen) kan worden veroorzaakt.

Uit dergelijke experimenten concludeerde hij dat de Lorenzini-ampul een manometer is voor het meten van de onderdompelingsdiepte van vissen, vooral omdat de structuur van het orgel vergelijkbaar was met een manometer. Maar deze keer bleek de interpretatie van Parker onjuist te zijn. Als je een haai in een drukkamer plaatst en er verhoogde druk in creëert (een toename in onderdompelingsdiepte simuleert), reageert de Lorencini-ampul er niet op - en dit kan zonder te experimenteren: water drukt van alle kanten en er is geen effect). En met alleen druk op de porie in de gelei die het vult, ontstaat een potentiaalverschil, vergelijkbaar met hoe een potentiaalverschil ontstaat in een piëzo-elektrisch kristal (hoewel het fysieke mechanisme van het potentiaalverschil in het kanaal anders is).

Hoe zijn Lorenzini-ampullen ingedeeld? Het bleek dat alle cellen van het epitheel langs het kanaal stevig met elkaar zijn verbonden door speciale "strakke contacten", die een hoge specifieke weerstand van het epitheel (ongeveer 6 MOhm-cm2) bieden. Een kanaal met een dergelijke goede isolatie strekt zich onder de huid uit en kan enkele tientallen centimeters lang zijn. Integendeel, de gelei die het kanaal van de Lorenzini-ampul vult, heeft een zeer lage soortelijke weerstand (in de orde van 30 Ohm-cm); dit wordt gewaarborgd door het feit dat ionenpompen veel K + -ionen in het lumen van het kanaal pompen (de concentratie van K + in het kanaal is veel hoger dan in zeewater of in het bloed van vissen). Het kanaal van een elektrisch orgel is dus een stuk van een goede kabel met hoge isolatieweerstand en een goed geleidende kern.

De "bodem" van de ampul wordt in één laag gelegd door enkele tienduizenden elektroreceptorcellen, die ook stevig aan elkaar zijn gelijmd. Het blijkt dat de receptorcel aan het ene uiteinde in het kanaal kijkt en aan het andere uiteinde een synaps vormt, waar het een opwindende mediator opwekt die op een geschikt uiteinde van de zenuwvezel werkt. Elke ampul past tussen 10 en 20 afferente vezels en elk geeft veel aansluitingen die naar de receptoren gaan, zodat als resultaat ongeveer 2.000 receptorcellen op elke vezel inwerken (let hier op - dit is belangrijk!).

Laten we nu eens kijken wat er gebeurt met de elektroreceptorcellen zelf onder invloed van een elektrisch veld.

Als een cel in een elektrisch veld wordt geplaatst, valt het PP-teken in een deel van het membraan samen met het teken van de veldsterkte, en in het andere blijkt het tegenovergestelde. Dit betekent dat aan de ene helft van de cel het MP zal toenemen (het membraan is gehyperpolariseerd) en aan de andere kant zal het afnemen (het membraan zal gedepolariseerd zijn).

De actie van het elektrische veld op de cel

Het blijkt dat elke cel elektrische velden "voelt", dat wil zeggen dat het een elektroreceptor is. En het is duidelijk: in dit geval verdwijnt het probleem van het omzetten van een extern signaal naar een natuurlijk signaal voor de cel - het elektrische -.Aldus werken elektroreceptorcellen heel eenvoudig: met het juiste teken van het externe veld, wordt het synaptische membraan van deze cellen gedepolariseerd en deze verschuiving in potentiaal regelt de afgifte van de mediator.

Maar dan rijst de vraag: wat zijn de kenmerken van elektroreceptorcellen? Kan elk neuron zijn functies uitvoeren? Wat is het speciale arrangement van Lorenzini-ampullen?

Ja, kwalitatief kan elk neuron als een elektroreceptor worden beschouwd, maar als we ons wenden tot kwantitatieve schattingen, verandert de situatie. Natuurlijke elektrische velden zijn erg zwak, en alle trucs die de natuur in elektrosensitieve organen gebruikt, zijn ten eerste gericht op het opvangen van het grootste potentiaalverschil op het synaptische membraan, en ten tweede op het waarborgen van een hoge gevoeligheid van het mechanisme voor het loslaten van de bemiddelaar voor verandering. MT.

De elektrische organen van haaien en pijlstaartroggen zijn extreem hoog (we kunnen zeggen, fantastisch hoog!) Gevoeligheid: vissen reageren op elektrische velden met een intensiteit van 0,1 μV / cm! Dus het probleem van gevoeligheid is briljant opgelost in de natuur. Hoe worden dergelijke resultaten bereikt?

Ten eerste draagt ​​het apparaat van de Lorenzini-ampul bij aan deze gevoeligheid. Als de veldsterkte 0,1 μV / cm is en de kanaallengte van de ampul 10 cm is, dan is een potentiaalverschil van 1 μV nodig voor de gehele ampul. Bijna al deze spanning zal op de ontvangende laag vallen, omdat zijn weerstand veel hoger is dan de weerstand van het medium in het kanaal.

De haai gebruikt direct Ohm's wet: V = IR, aangezien de stroom in het circuit hetzelfde is, is de spanningsval groter naarmate de weerstand hoger is. Dus hoe langer het ampulkanaal en hoe lager zijn weerstand, hoe groter het potentiaalverschil wordt geleverd aan de elektroreceptor.

Ten tweede wordt de wet van Ohm 'toegepast' door de elektroreceptoren zelf. Verschillende delen van hun membraan hebben ook verschillende weerstand: het synaptische membraan, waar de mediator opvalt, heeft een hoge weerstand en het tegenovergestelde deel van het membraan is klein, dus hier wordt het potentiaalverschil winstgevender verdeeld.

Wat betreft de gevoeligheid van het synaptische membraan voor MP-verschuivingen, dit kan om verschillende redenen worden verklaard: de kanalen van dit membraan of het uitwerpmechanisme van de mediator zelf kunnen een hoge gevoeligheid hebben voor potentiële verschuivingen.

Een zeer interessante versie van de verklaring van de hoge gevoeligheid van bemiddelingsrelease voor MP-verschuivingen werd voorgesteld door A. L. Call. Zijn idee is dat bij dergelijke synapsen de stroom die wordt gegenereerd door het postsynaptische membraan in de receptorcellen stroomt en de afgifte van de mediator bevordert; als gevolg hiervan ontstaat een positieve feedback: de release van de mediator veroorzaakt een PSP, terwijl de stroom door de synaps stroomt, en dit verbetert de release van de mediator.

In principe moet een dergelijk mechanisme noodzakelijkerwijs werken. Maar in dit geval is de vraag kwantitatief: hoe effectief is zo'n mechanisme om een ​​soort functionele rol te spelen? Onlangs hebben A.L. Vyzov en zijn medewerkers overtuigende experimentele gegevens kunnen verkrijgen die bevestigen dat een dergelijk mechanisme echt werkt in fotoreceptoren.